두께가 서로 다른 $C_3$ 식물의 잎은 단위엽면적당 광합성 능력에 있어서도 차이가 나는 바 잎의 내부구조와 기체교환 사이의 관계를 바탕으로 그 원인을 구명하였다. 광합성의 2대 제한요인으로 기체확산과 생화학적 과정의 상대적인 중요도를 결정하기 위해 중엽세포의 표면은 기체확산 저항의, 그리고 세포의 체적은 탄소고정 능력의 지표로 가정하였다. 즉 세포의 표면적이 증가하면 이산화탄소의 액상확산 저항이 감소하며 체적이 증대되면 carboxylation, oxygenation, 그리고 dark respiration 반응속도가 증가한다고 간주하였다. 이러한 개념을 함축하는 광합성 모형을 작성하고 이 가설의 검증을 위해 대두 품종 Amsoy잎을 이용한 실험을 수행하였다. 생장조절실내에서 200, 400, 600$mu$mol photons m$^{-2}$ s$^{-1}$ PAR을 공급하여 서로 다른 두께의 잎을 준비하였으며 제3 및 4본엽에 대해 1,000 $mu$mol photons m$^{-2}$ s$^{-1}$ PAR 및 28 기온 환경하에서 이산화탄소 흡수속도를 측정한 결과 세포의 체적과 표면적의 영향을 동시에 고려한 광합성 모형이 세포 표면적만을 고려한 경우 보다 실측치에 가까운 예측치를 산출하였다. 이로 미루어 세포의 표면적과 체적은 잎의 두께 및 그에 따른 광합성 능력의 예측에 적절한 변수로 간주된다.
Variations in photosynthetic capacities of leaves differing in thickness were explained on the basis of relationships between gas exchange and internal leaf structure. The relative importance of gas diffusion and of biochemical processes as limiting for leaf photosynthesis was also determined. Mesophyll cell surface was considered to be the limiting internal site for gas diffusion. and cell volume to be indicative of the sink capacity for CO$_2$ fixation. Increases in cell surface area were assumed to reduce proportionately mesophyll resistance to the liquid phase diffusion of CO$_2$. Increased cell volume was thought to account for a proportional increase in reaction rates for carboxylation, oxygenation. and dark respiration. This assumption was tested using chamber-grown Glycine max (L.) Merr. cv. Amsoy plants. Plants were grown under 200, 400, and 600 ${mu}$mol photons m$^$-2/ s$^$-1/ of PAR to induce development of various leaf thickness. Photosynthetic CO$_2$ uptake rates were measured on the 3rd and 4th trifoliolate leaves under 1000 ${mu}$mol photons m$^$-2/ s$^$-1/ of PAR and at the air temperature of 28 C. A pseudo -mechanistic photosynthesis model was modified to accommodate the concept of cell surface area as well as both cell volume and surface area. Both versions were used to simulate leaf photosynthesis. Computations based on volume and surface area showed slightly better agreement with experimental data than did those based on the surface area only. This implies that any single factor, whether it is photosynthetic model utilized in this study was suitable for relating leaf thickness to leaf productivity.
