식물세포 핵 내에 형성되는 여러 형태의 함유구조 특성 및 발달양상을 다양한 식물에서 조사하여 비교 논의하였다. 이들은 원시적인 양치식물에서부터 고도로 분화한 현화식물에 이르기까지 많은 식물군에서 발달하나, 종간에는 계통적학인 유연관계 없이 각각 독립적으로 나타난다. 핵 내 함유구조는 내부 미세구조 특징에 따라 부정형(amorphous), 결정형(crystalline), 섬유상(fibrillar), 판상 (lamellar), 미세관상 (tubular)의 5~6 유형으로 구분된다. 가장 흔한 유형은 결정형으로 수 마이크론에 이르는 비교적 커다란 구조를 이루며, 내부구조 간 격자거리는 약 10 nm로 배열되어 있다. 핵 함유구조들은 막으로 둘러싸이지 않고 막과는 무관하게 발달하며, 핵 기질 내 인과의 구조적, 기능적 연계성이 강하게 추정되고 있다. 핵 결정체 및 미세구조 형성에 대한 연구는 이들의 구조와 기능에 대하여 새로운 정보를 제공하나, 핵 결정체에 대한 3차원적 입체구조 분석과 이들 구조를 핵에서 분리시켜 연구할 분자생물학적, 생화학적인 실험법들이 요구되고 있다. 특히, 핵 결정의 3-D 입체구조를 재구현할 수 있는 HVEM 고압전자현미경 및 tomography에 의한 연속절편 연구는 이들 구조에 대한 심도 있는 정보를 제공할 것이다. 본 논문에서는 다양한 식물세포 내 핵에 발달하는 함유구조에 대하여 연구된 구조 및 기능 등을 연계하여 그 중요성을 종합적으로 논의하였다.
The occurrence of nuclear inclusions has been reported in various plant groups from primitive ferns to higher flowering plants. Their presence within a group seems to be randomly distributed without any phylogenetic relationships among species. According to the current survey, nuclear inclusions have been widely documented in more than several hundreds of species from various families of plants. The morphology and internal structures of nuclear inclusions are diverse and at least five types of inclusions develop within plant nuclei; amorphous, crystalline, fibrous, lamellar, and tubular form. Among these types, crystalline inclusions are the ones that are the most frequently reported. The inclusions are not bound by membranes and appear to be related to the nucleoli, either spatially by a close association or by an inverse relationship in size during development. The idea that nuclear inclusions are of a proteinaceous nature has been widely accepted. Further link to nucleolar activity as a protein storing site has also been suggested based on the association between the nucleolus and nuclear inclusions. Various investigations of nuclear inclusions have revealed more information about their structural features, but characterizing their precise function and subunit complexity employing molecular analysis and 3-D reconstruction remains to be elucidated. Tilting and tomography of serial sections with appropriate image processing can provide valuable information on their subunit(s). The present review summarizes discussion about different nuclear inclusions in plants from previous works, giving special attention to their fine, ultrastructural morphology, function, and origin.
